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Tema 9: Núcleo



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Programa 2002
TEMA 9
Indice de este tema
9.1.Núcleo
9.2.División celular
Tema 9: Glosario
Tema 9: Bibliografía



9.1. NúcleoCaracterísticas |Funciones |Estructura | Cromosomas


Es un orgánulo típico de células eucarióticas. En las células procarióticas se denomina nucleoide a la región citoplasmática en la que se encuentra el ADN dispuesto en una sola molécula circular.
Forma: generalmente esférica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado (Fig. 9.1).

Tamaño: generalmente entre 5-25 µm, visible con microscopio óptico. En hongos hay núcleos de 0.5 µm, visibles solamente con microscopio electrónico. En las ovocélulas de Cycas y coníferas alcanza más de 500 µm: 0.6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.




Posición: es característica para cada tipo celular, en células embrionales ocupa el centro, en células adultas generalmente está desplazado hacia un costado porque el centro está ocupado por una o más vacuolas.

Número: la mayoría de las células de plantas superiores son uninucleadas, aunque ciertas células especializadas pueden ser multinucleadas: cenocitos, durante un período de su existencia o toda la vida (fibras liberianas, tubos laticíferos, endosperma).

Constancia: normalmente todas las células vivas tienen núcleo, aunque hay excepciones. Los tubos cribosos del floema carecen de núcleo a la madurez, sin embargo reciben la influencia del núcleo de las células acompañantes.


Fig. 9.1. Núcleo, envoltura nuclear y retículo endoplasmático


Imagen tomada de Moore et al (1995).

FUNCIONES del NÚCLEO

La principal es la replicación y transcripción de los ácidos nucleicos. Almacena la información genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular. Una parte de la información genética se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias (2-5%).
El núcleo controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qué proteínas enzimáticas deben ser producidas por la célula y en qué momento. El control se ejerce a través del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripción del ADN, lleva la información al ARN ribosómico, en el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis de proteínas enzimáticas que controlan los procesos metabólicos (Fig.8.8).


ESTRUCTURA DEL NÚCLEO INTERFÁSICO

La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad metabólica. En interfase se pueden observar en el núcleo:
Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciación local del RE, y está conectada con él, de manera que el espacio perinuclear se continúa con el lumen de las cisternas del RE llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso.
La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino que están ocupadas por una estructura compleja: el anillo, que está constituido por 2 ciclos de 8 unidades de naturaleza ribonucleica, esféricas dispuestas simétricamente (Fig. 9.2). Entre el anillo y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cónicas o fibrosas y puede haber una partícula central más o menos del tamaño de los ribosomas (Fig. 9.2). La cantidad de poros es mayor en los núcleos fisiológicamente más activos: a través de ellos pasan moléculas de ARN, proteínas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de moléculas. Generalmente están dispuestos al azar, pero en Equisetum forman un cinturón alrededor del núcleo.
Unida a la superficie interna de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de proteínas, la lámina nuclear. Las proteínas de la lámina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos intermedios de proteínas citoesqueléticas. La lámina nuclear interviene en la fijación de partes determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase (Fig.9.3)


Fig. 9.2. Poros de la envoltura nuclear en
vista superficial (izq.) y en corte (der.)
Fig. 9.3. Corte de envoltura nuclear




Esquema tomado de Strasburger et al. (1994).
Esquema tomado de De Robertis et al. (1996)


Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos: gránulos de ARN y fibrillas de ADN. Su función principal es la síntesis del ARN ribosómico.
Los nucleolos están asociados con los cromosomas SAT o con satélite. Es por eso que el número de nucleolos en el núcleo corresponde normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico. Durante la división celular el nucleolo sufre cambios cíclicos, se desorganiza durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamaño es una medida de la intensidad de la síntesis proteínica celular.

Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por proteínas estructurales. Este tipo de proteínas no manifiesta ninguna actividad enzimática, se caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.


Cromatina: El interior del núcleo está ocupado por la cromatina formada por proteínas y ADN (ácido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los cromosomas (Fig.9.4).
La cromatina debe su nombre al hecho de que se tiñe con colorantes básicos. En interfase la cromatina está descondensada al máximo, para posibilitar la replicación y la transcripción.
Mediante la condensación las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; así se opera la represión génica al impedirse las actividades de replicación y transcripción. La condensación es la expresión morfológica de la inactivación de la cromatina. En cada tipo de célula de una planta algunos genes están en actividad y los demás quedan bloqueados.


Fig. 9.4. Estructura del ADN



Imagen de Berg (1997)


Cromosomas: En las células eucarióticas el ADN se encuentra fragmentado en varias porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos están fijados a la lámina nuclear.
Son los portadores de la información hereditaria. Sólo son visibles durante la división celular, cuando aparecen como cuerpos cilíndricos que se tiñen intensamente (Fig. 9.5).
Fig. 9.5. Esquema de un cromosoma metafásico visto con MEB



Imagen tomada de Moore et al. (1995)


Sus funciones son:
Duplicación idéntica (replicación): son capaces de autoduplicarse y de mantener sus características a través de divisiones sucesivas.

Recombinación de la información hereditaria en la reproducción sexual, por meiosis y singamia.



Morfología

En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de la constricción primaria o centrómero, que es el lugar de unión con las fibras del huso mitótico o acromático.
Algunos cromosomas presentan una constricción secundaria. Es una porción especial llamada región organizadora nucleolar (en inglés NOR), relacionada con la formación del nucleolo después de la división celular. Los cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la porción terminal, situada después de la constricción, constituye un satélite. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como región organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico.
Estructura

Está compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea intensamente con colorantes básicos, la cromátida, constituida por ADN y proteínas llamadas histonas, y otras proteínas no histónicas. El ADN está en una sola molécula lineal larguísima, en forma de escalera, dispuesta en doble espiral (Fig. 9.4) y replegada en espiral varias veces. Cada porción de la molécula de ADN involucrando un cierto número de peldaños constituye un gen.
La forma y tamaño de cada cromosoma varía durante los estados de la división celular y durante la interfase. El cromosoma profásico y el metafásico están formados por dos